牙鲆苗种培育

苗种培育主要从胚后发育开始,胚后发育是指幼体从卵膜 里孵化出来,经过仔鱼、稚鱼、幼鱼直至发育为成鱼(性成熟的个 体)的过程。

1.牙鲆的胚后发育

(1)仔鱼期:从初孵仔鱼开始,到卵黄和油球被吸收消失为 止。孵化1~5天的仔鱼,完全依靠卵黄和油球维持生命活动, 属内源性营养阶段。

(2)前期稚鱼期:仔鱼卵黄囊被吸收完毕、消失,各种运动器 官基本完善。仔鱼已开口,开始依靠外源性营养(摄食动物的幼 体与小型浮游生物)进行发育。牙鲆前期稚鱼期是指从卵黄囊 消失到冠状幼鳍形成,右眼开始上升即孵化后第6~20天,全长 为4毫米以上至10毫米以上。

(3)后期稚鱼期:体形逐渐趋近成鱼,各运动器官日臻完善, 鳞片开始形成,消化器官基本趋向成鱼,鳞片发育完全,完成变 态过程。牙鲆的后期稚鱼期,从右眼上升头顶至右眼完全移到 左侧。在孵化后20~35天,全长在10毫米以上至20毫米左 右。

(4)幼鱼期:指当年幼鱼,体形上与成鱼相同,鳞片已完全长 成,全身被鳞,完成变态。牙鲆的幼鱼期是指孵化后30天以后, 全长在20~30毫米以上的幼鱼。

2.仔鱼布池

仔鱼在孵化网箱全部孵出后,经过12~24小时的发育,便 可以移入苗种培育池中进行培养。移苗前进行取样计数,以确 定仔鱼数量。计数方法是,通过均匀充气使仔鱼分布均匀,用细 管在网箱的不同部位取出一定量的水体。用量筒量出取出的水 体体积,数出水体中仔鱼的数量,除以水体体积,得出仔鱼密度, 用其乘以网箱的体积,即得出网箱中仔鱼的数量。

先将培育池的水温、水位调好,布置好充气管和气石,调整 好充气量,用桶、瓢等无毒容器带水将苗种移入培育池,培育池 中苗种的密度以1万~2万/米3较为适宜。

3.苗种的生理生态习性

牙鲆仔鱼、稚鱼、幼鱼的生理生态特性,是人工培育的基础。 只有对其有了充分了解,才能在苗中培育过程中根据具体情况 灵活调整管理措施,保证育苗生产的顺利进行。

(1)对理化环境的适应性:环境因素主要包括有温度、盐度、 酸碱度、水中氨氮、硫化物、汞、重金属含量等,直接影响牙鲆仔 稚鱼的存活情况。

①温度:初孵1~15日龄苗种的适宜存活温度为15~ 18℃,15~30日龄苗种的适宜存活温度为20~22℃。苗种的基 础代谢受水温影响也较大,15~25℃耗氧量随水温升高而急剧 增加,25~30℃时又呈下降趋势。目前关于牙鲆白化问题的研 究亦已探明,其与水温也有十分密切的关系。当养殖水温偏离 适宜温度时,牙鲆出现白化现象的偏离值越大,即白化程度及白 化率越高。

②盐度:15~20℃水温条件下,牙鲆苗种在盐度4‰~51‰ 的海水中可以存活。初孵及孵化后数日的仔鱼耐受低盐度海水 的能力较强,随日龄增长会逐渐适应较高盐度。盐度耐受性主 要与其渗透压调节机制有关。随着生长发育,苗种的表皮构造、 鳃、肾等器官发育日趋完善,自身调节渗透压的能力逐渐提高, 从而提高了对不同盐度的耐受能力。有研究表明,不同盐度下 牙鲆仔稚鱼的生长没有明显差异,但牙鲆的存活率和白化现象 与盐度有关,较低盐度海水中仔稚鱼呈现较高的存活率和较低 的白化率。有关研究表明,盐度21.0‰~26.0‰,可能是一个 对牙鲆仔稚鱼的存活率及白化率产生显著不同结果的临界盐度 阶段。也有研究表明,在16‰~32‰盐度范围内,盐度越低,仔 稚鱼的白化率越低。

③pH值:牙鲆仔鱼的耐酸能力较弱,pH值7.5~8.5为 宜。

④氨氮:水体中的氨氮通常以NH3和NH4+两种形式存 在。其中NH3对牙鲆有极毒作用,而NH4+无毒。如水体缺氧 或被严重污染,NH3的含量就会增加。牙鲆仔鱼对NH3十分 敏感,当NH3浓度大于1×10-6时,仔鱼在一日内全部死亡。 在养殖过程中,必须注意将NH3浓度严格控制在极低水平。

⑤S2-和Hg2+:水体中的S2-和Hg2+对牙鲆仔稚鱼有极毒 作用。当水体中这两种离子的浓度达到0.05×10-6~0.1× 10-6时,仔鱼的畸形率可达90%以上,存活率也大幅下降,且 Hg2可在鱼体中积累。

⑥重金属离子:各种重金属对牙鲆仔鱼也有相当的毒性,不 同金属对牙鲆仔鱼的毒性大小顺序为Cu>Zn>Cd>Pb>Cr。

各种消毒剂对牙鲆仔稚鱼都有不同程度的危害,表32是常 用消毒剂对牙鲆仔稚鱼毒性的相关数据。

 

表32 几种化学消毒剂对牙鲆仔稚鱼的毒性

 

 

消毒剂名称 半致死浓度(LC50) 安全浓度(SC)
24小时 48小时 56小时
高锰酸钾 

孔雀石绿

硫酸铜合剂

次氯酸钠

二氧化氯

净水剂1号

2.80 

0.15

2.00

0.95

0.95

1.12

2.51 

0.14

1.80

0.73

0.90

1.12

1.58 

0.10

0.90

0.66

0.83

0.80

0.61 

0.04

0.44

0.13

0.24

0.34

 

 

(2)摄饵机制和食性:

①摄饵机制:牙鲆主要靠视觉引导摄食,仔鱼每天出现3个 摄食高峰,分别是早4:00~6:00、午12:00~14:00和晚16:00 ~18:00。当光照度达到1勒克斯时仔鱼就开始摄食,光照强度 为18~25勒克斯时摄食率最高,强光对摄食有抑制作用。摄食 开始后1小时内摄食量最大,以后逐渐减弱。夜间光照可延长 仔鱼的摄食时间。随着生长发育,牙鲆耐低温能力渐强于耐高 温能力。全长达100毫米以幼鱼在水温10℃时仍能摄食,但在 30℃时摄食量骤减,为最大摄食量的0~40%。另外,溶解氧、 pH值和氨氮以及饵料状况对摄食率也有较大影响。

②食性:作为牙鲆的开口饵料,轮虫是最为适口的饵料,自 然海水中端足类的无节幼体也是较好的。随着稚鱼生长,饵料 逐渐转化为卤虫无节幼体,自然海水中以桡足类幼体和尾虫类 为主,特别是尾虫类作为牙鲆早期稚鱼的饵料是极重要的;牙鲆 和其他沿岸性鱼类不同,摄食面极窄。中后期稚鱼主要摄食糠 虾类,稚鱼摄食糠虾类的大小,随着稚鱼的生长而逐渐增大。稚 鱼体长30毫米左右时,摄食糠虾的个体急剧增大,能够摄食10 毫米左右的糠虾。主要摄食的糠虾种类在不同的海域有所不 同,但这些糠虾部是各海域的优势种。牙鲆仔、稚鱼数量的变动 及分布,通常与糠虾类的生长周期有一定的线性关系,呈现出随 糠虾数量的增减而增减的趋势,分布水域亦随糠虾分布范围的 变动而有所变化。牙鲆稚鱼随着生长而转换食性(摄食鱼类), 大小也因海域的不同和年份的不同而呈现多样性。在糠虾密度 低时,可能更早地转换成摄食鱼类。在摄食鱼类的同时,生息场 所也逐渐向深海方向移动。

牙鲆着底后由浮游生活转为底栖生活,食性上也由浮游生 物饵料转换为底栖生物饵料,消化管可扩张到原来的6.3倍,可 以适应吞食大型饵料,并随着摄食能力增强,饱食率也明显增 加。据调查,自然海域中孵化初期的仔鱼主要摄食桡足类无节 幼体,也有少量桡足类的卵和硅藻等。变态初期的稚鱼主要摄 食桡足类幼体及成体、尾虫类和枝角类,变态中后期则多摄食尾 虫类和桡足类成体。着底前后上述几种饵料皆摄食,但桡足类 成体所占比例较高。另据研究发现,在自然海域中,伏底后牙鲆 稚、幼鱼消化道中的饵料出现频率以甲壳类居多,其中糠虾类为 优势种。

(3)行为:

①游泳行为:牙鲆初期仔鱼属浮游习性,并且具有明显的趋 流性。全长达5毫米以上时,随鳍原基出现,仔鱼的游泳能力显 著提高,进入变态期后游泳活力开始下降,这与牙鲆稚鱼在变态 期间头部扭曲以及骨骼结构变化有关。仔鱼的平均每秒游动距 离为体长的2~3倍,最大突进距离可达10倍以上。仔鱼变态 伏底生活后仔鱼游动时间少,伏底时间长,游动时背腹上下运 动。

②对光线的反应:牙鲆仔鱼具有趋光的习性,对光强变化比 较敏感。通过检验仔鱼的明暗反应行为发现,在水平和垂直两 种情况下,仔鱼都有趋向明亮一侧的习性,随着照度的下降,明 亮一侧的分布率明显增大。随着照度的变化,牙鲆仔鱼有明显 的垂直跟踪迁移行为。

③盐度选择性:通过行为学方法对牙鲆进行盐度选择性测 试发现,20~40日龄的仔鱼更趋向于较低盐度水域生活。对低 盐度的耐受性随日龄的增加而变化,30日龄前后的仔鱼对盐度 耐性达到最大。这种特性亦与其在天然海域中的分布习性有 关,即自然条件下仔鱼多生活在沿岸海域,这些水域因大量淡水 流入而导致盐度较低。

④底质选择性:在牙鲆稚鱼着底前后,着底海域的底质条件 直接对其存活、生长产生影响。牙鲆喜栖沙泥底质。在天然海 域中,稚、幼鱼多生活在水深20米左右的浅海水域及河口,分布 中心在10米左右水深。这一现象与这些水域多为泥沙底质有 很大关系。当底质中的泥超过33%时,稚鱼就开始表现出嫌忌 性。当泥质含量达到一定值以上,稚鱼会在着底后再度浮起,选 择含泥量低的区域着底,这是该鱼对泥沙环境长期适应的结果。

⑤潜沙行为:自然海域中,牙鲆进入变态末期,开始表现出 潜沙行为,但潜沙频度较少,且潜沙深度浅。变态后,牙鲆表现 出显著的潜沙性,潜沙深度也增加。底质中沙粒的粒径越大,潜 沙率越高,而粒径小则潜沙率下降。这种现象与沙粒径小的底 质中含泥量较高有关。在饵料丰富的水域,摄饵个体的潜沙深 度较浅。

在牙鲆稚鱼着底前后,敌害生物的捕食是牙鲆减耗的重要 原因,所以牙鲆在着底后潜沙率的急速增加,对防御敌害生物和 提高成活率具有重要意义。有关研究发现,人工放流牙鲆幼鱼 往往不具备良好的潜沙和摄食行为,在放流入天然海域后饥饿 及被捕食的几率远远大于天然幼鱼。

4.苗种生长及饵料转化

牙鲆苗种能够摄食的最低光照强度为18~25勒克斯,生产 上苗种培育光照控制在500~2 000勒克斯,pH值在7. 8~ 8.4,溶解氧在5毫升/升以上。充气初期可控制微充气,随仔稚 鱼的生长可适量加大充气量。水温从15℃逐渐提升到20~ 22℃,提温的上限可根据加温设施和管理能力决定,每日提温不 超过0.5℃。开始时池中加水水深60厘米,加入少量的小球 藻,小球藻密度保持在30万~70万个/毫升,保持均匀的微弱 充气。每天加水20厘米,加至100厘米后稳定水位。每天用虹 吸法进行一次吸底,清除池底污物。吸底前停止充气,使鱼苗上 浮,减少吸出的损失。将吸出的死鱼计数并进行显微镜镜检,及 时了解死鱼原因,寻找应对措施。

孵化后第3天,水温升至16℃开始换水,每天换水一次,每 次换水率为20%~40%,每日吸底一次。仔鱼孵化第4天,卵 黄囊基本消失,眼球开始变黑,消化系统开通,开始开口摄食,开 口饵料为轮虫。生产上在第3天便开始投喂轮虫,进行摄食诱 导。每日投喂1~2次,轮虫经过小球藻强化培育10小时后使 用效果较好,培育池中的投喂密度为10~12个/毫升。随仔鱼 的增长,摄食增加而加大投喂量,使水中轮虫密度始终保持在8 ~10个/毫升。每天进行一次吸底,清除池底污物。

孵化后第8天,当水温升至18.5℃,消化道前端开始弯曲, 逐渐增加投喂经强化培育的卤虫无节幼体,保持无节幼体密度 在2~5个/毫升。日换水2次,每次换水量达40%~60%;每 日投喂2次,吸底一次。每日投喂先投喂轮虫,然后再投喂卤虫 无节幼体,可以提高由于对轮虫的摄食量。仔鱼发育到第10天 时,消化道完全回转成套环状,鱼体增宽明显,头部后方生出呈 三角形的冠状幼鳍,以后逐渐长大。15天后可逐渐减少轮虫的 投喂量,开始少量投喂微颗粒配合饲料。20天后冠状幼鳍长至 最大,有6~7个鳍条,背鳍等鳍条开始出现,右眼开始上移,鱼 仍水平游动、十分活跃。饵料管理可停喂轮虫,每日投喂卤虫幼 体前,进行配合饲料转换驯化,每次投喂量是0.5~1克/万尾。 此时增加水的交换量,每次换水量在80%以上。由于苗种培育 前期密度较大,培育至20天后,如果池中稚鱼密度过大,可以进 行分池疏苗,此时适宜的培养密度为1~2万尾/米3。28天后, 稚鱼全长12~13毫米,右眼已转至头顶,鱼体呈叶片状,开始出 现贴壁、伏底现象。鱼体呈半透明,有眼侧体表色素丰富,有黄 色、黑色等菊花状的色素丛。30天后,可逐渐停止投喂卤虫无 节幼体,完全转化为投喂配合饲料。配合饲料的投喂要根据稚 鱼生长的变化,及时调整饲料颗粒大小,适合稚鱼摄食口径的要 求。35天后,鱼体全长15~20毫米,右眼完全移到右侧,冠状 幼鳍消失,体侧扁似成鱼,体表开始出现鳞片,外形接近成鱼,完 全进入底栖生活,变态发育结束,进入幼鱼期。此后,幼鱼逐渐 转化为摄食配合饲料,停喂卤虫无节幼体,池中不再添加小球 藻,直至培育至商品规格苗种。

孵化28天以后,随着稚鱼变态伏底,在池底的时间增长,每 日通过吸底清污,操作要求非常小心、仔细,否则,吸底会损伤许 多刚伏底的幼鱼,造成重大经济损失。

饵料投喂管理,应根据苗种培养天数和日常生长、摄食观察 来调整,大致可分为:卵黄囊阶段(0~3天),依靠吸收自身卵黄 囊的营养,不开口摄食外界食物。轮虫饵料阶段(3~8天),开 口摄食外界食物,主要摄食轮虫。轮虫、卤虫无节幼体混合阶段 (8~20天),开始投喂卤虫无节幼体,逐渐减少轮虫的投喂量。 卤虫无节幼体和配合饲料阶段(15~35天),开始投喂配合饲 料,进行配合饲料的转化投喂。开始时投喂粒径规格接近或略 小于卤虫无节幼体的微颗粒饲料,每日多次少量的投喂。开始 时每日投喂6~10次。随着鱼的长大,配合饲料的规格逐渐由 小到大,投喂量逐渐增加,投喂减少到2~4次,卤虫无节幼体的 投喂量逐渐减少,直至完全转化为摄食配合饲料。配合饲料阶 段(35天至出苗),稚鱼完全转化为摄食配合饲料,停止投喂卤 虫无节幼体。

5.苗种的病害预防

正常生产情况下,牙鲆苗种生产无重大病害。对纤毛虫等 寄生虫的防治,主要体现在水源的过滤和消毒上,对操作工具的 消毒和管理上,如操作工具最好要求专池专用,避免交叉传播。

对细菌病原的防治上,还要通过定期使用抗生素药浴的方 法,如定期或在出现病症时采用有效的抗生素药浴,或在配合饲 料中按剂量喷洒抗生素药物,达到对病害的防治作用。苗种生 产中,应建立科学的防疫措施,对用水、工具等进行消毒处理。 操作过程中工具应做到专池专用,避免交叉传播感染,防止病害 发生。

6.苗种的倒池、出池

苗种培育要2~3个月,培育过程中会有分苗、并池、倒池等 操作,需要将苗种移出原来的培养池,卖苗时也需要将苗种移出 培养池。苗种倒池、出池会引起苗种受伤、病害感染传播,导致 死亡等现象,因此,苗种倒池、出池要有一定的技术,操作过程中 动作要缓和,防止对苗种的伤害。

牙鲆变态完全后发育至幼鱼,开始与成鱼一样营底栖方式 生活。正常情况下,除了驯化好的幼鱼集群摄食上浮外,平时一 直贴附在池底或池壁,很少在水中游动,即使驱赶也是在底层运 动,不易用捞网捕获。在倒池、出池时,多采用放水集苗的方法, 在排水沟里放上接苗容器。接苗容器由一不漏水的容器(大塑 料盆、帆布兜等)和一小型的网箱组成。出苗前将池水位降低, 防止出苗时水压过大而冲伤鱼体,然后打开排水阀门,苗种便可 随水流流入接苗网箱。由于牙鲆苗种具有较强的附壁能力,部 分苗种不随水流流出,当池底有部分露空时,可用水流冲赶鱼苗 将其赶入排水管道,流入集苗箱。通过中心管排水的池子,由于 排水管较长,苗种附壁不走而残留在排水管内,需要用水反复冲 排水管才能将管内的鱼苗冲出,否则,残留的苗种便损失了。