贝类的生长与繁殖

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贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据,为了能促进养 殖贝类的迅速增长,必须摸清它本身生长的特点和其生长与外 界环境因素的关系,在此基础上制定合理的养殖方案和计划。 生长就是贝类由于同化作用而使自身体积和重量增加。一般贝 类的生长表现在外壳与软体两个方面。因而通过外壳与软体两 方面的观测,可以判断贝类生长速度。贝类的生长与软体的生 长并不是等速的,有时外壳生长,而软体并未生长。例如,牡蛎 夏、秋主要生长贝壳,冬春主要是软体增长。虽然外壳与软体的 增长不是等速的和同时进行的,但从长远来看,要获得大的软体 必须要有大壳,即使大壳内不一定有大的软体。要想贝类养殖 达到增产、高产的目的,必须要同时考虑贝壳与软体的生长两方 面。

1.影响贝类生长的因素

(1)年龄:贝类在胚胎初期,体积一般不增加,到幼虫摄食时 才慢慢增长。然而在幼虫期间体积的增长倍数不很大,如栉孔 扇贝即将附着幼虫的体积只有卵子大小的2.5倍,密鳞牡蛎生 长的幼虫只接近卵子的4倍。变态完了的稚贝、幼贝开始以较 快速度增长。栉孔扇贝在最初一年半内,体长增加约为成体全 长的84%。褶牡蛎在最初3个月中,体长的增长数等于身体总 长的5/6,或为刚刚附着稚贝体长的100余倍。贝类在主要生 长年龄以后,生长速度就非常缓慢。因此,贝类一生的生长规 律,通常可以用“缓慢一快速一缓慢”来表示。

瓣鳃纲外壳的生长并不能只用一个简单的贝壳长度增长率 来表示。许多种类其壳长、宽、高的比值不是恒定的,常随年龄 而变化。有些种类在幼小时长度与宽度或高度的比值相当接 近,年老时就有很大差别;反之,亦有幼贝时壳长与壳宽、壳高的 比例相差很大,到成贝时再接近。此外,贝壳的长度与宽度、高 度到了一定时期就很难增长,或者几乎停止生长,可是贝壳的厚 度和重量还是继续增加。因此,了解贝壳生长速度时,要了解贝 壳长、宽、高的关系,也要知道它重量的变化。

软体和贝壳生长速度与时间并不是匀称的。牡蛎的贝壳在 最初几个月长的最快,但软体部要到翌年的春季才最肥。栉孔 扇贝在1.5龄后贝壳生长速度变慢,但是作为干贝原料的闭壳 肌重量的增加仍相当快。

(2)季节:贝类的生长速度常随季节不同而变化。季节的变 化是生活环境的主要变化因素,生长亦受季节变化的制约。贝 壳与软体的生长均具有明显的季节变化。如牡蛎在夏季贝壳的 生长速度较快,冬季生长速度缓慢,而软体部在夏季生长速度比 较慢,冬季生长速度较快。

(3)繁殖:一般贝类在繁殖期间,糖类等营养物质大量分解 消耗,软体消瘦,贝壳生长速度亦慢。产卵后,贝壳生长速度加 快,软体部生长减缓。产卵前夕贝壳生长较差,可软体部却积累 了大量营养物质,为产卵做好了物质准备,因而这个时期软体最 肥。一般贝类的收获,就是在产卵前夕、生殖腺丰满的情况下进 行的。

(4)环境:贝类生长不仅由内在条件决定,还与周围生活环 境密切相关。有利的生活环境能促进生长;不利的生活环境不 仅生长速度缓慢,甚至可能起抑制作用。环境因素主要是指温 度和饵料。水温是贝类进行新陈代谢的一个重要条件,贻贝最 适宜生长的水温是14~23℃,每月壳长增长绝对值高达1厘 米。水温低于5℃,贝壳基本不大长。展开荚蛏在南方长得极 快,3年内能长到体长12.7厘米,在北方需要3~5年才能达到 这个长度,这主要是受水温的影响。饵料同样会影响贝类生长, 同一种贝类在内海的比外海的生长快。又如同一年龄的贻贝, 固着在岩石缝隙中生活者,体长仅2厘米;密集在潮面上生活者 可以达到5~6厘米;浸没在水中而不太密集的个体,长度可达 10厘米。这是由于摄取饵料种类和摄食机会不同的缘故。密 鳞牡蛎在2米左右的海底生活很好,移至中潮区生长速度就极 慢,软体部非常消瘦。盐度对贝类生长亦有影响,近江牡蛎喜生 活于半咸水中,如果移植到正常海水中,软体部非常消瘦,生长 速度受到了一定的限制。附着或固着在船底的贻贝或牡蛎,比 在一般情况下生长较好,这主要是因为水流的更新,不仅给贝类 带来了丰富的饵料,而且还带来了充足的氧气、矿物质,对于生 活不利的排泄物也能很快被冲掉。

2.贝类的寿命

除了不良的环境条件、气候突变、疾病传染和敌害的攻击会 影响贝类的寿命以外,还有其他一些影响因素。一般早熟种类 比晚熟种类寿命短;雄性个体常比雌性个体寿命短;在寒带生长 缓慢个体的寿命,较热带生长迅速个体的寿命长。瓣鳃纲贝类 的寿命一般较其他贝类寿命长。寿命较长的贻贝和海螂能活 10年左右,马氏珍珠贝能活12年,珍珠蚌能活到80年之久。 贝类贝壳上的生长线是生长周期的标志,称为年轮。年轮可以 作为鉴别年龄的根据。栉孔扇贝与泥蚶贝壳上的年轮最为明 显。鲍类的年轮在贝壳的石灰质层内,测量时把鲍壳烧一下,磨 出角质层较易见。牡蛎还可以结合韧带槽的轮纹来判断年龄。

3.繁殖

(1)性别与性变:贝类的性别很复杂,有雌雄同体、雌雄异 体,也有性变(性反转)现象,多数贝类是雌雄异体(如缢蛏、蛤 仔、珍珠贝、鲍等)。在瓣鳃纲雌雄异体的种类,雌体与雄体的外 形没有显著的区别,但在腹足类和头足类中则雌雄异形,雄性往 往具有交换器官,雌体较大。也有一些种类,如牡蛎、贻贝等的 性别很不稳定,有雌雄同体现象,也有雌雄异体现象。同一个体 还经常发生性变,在某一时期能从雌性变雄性,而在另一时期又 从雄性变雌性。通常幼小个体雄性个体所占百分比较大,年龄 较老的个体中,雌性占的百分比大。每年生殖细胞开始也大都 是雄性先熟。贝类大多数为雌雄异体,无第二性特征,但在繁殖 期间性腺颜色不同,雄的颜色浅,雌的颜色深;少数雌雄同体,生 殖腺颜色不同(表1)。

 

表1 贝类常见的生殖腺颜色

 

 

种类 雌性生殖腺颜色 雄性生殖腺颜色
栉孔扇贝 

虾夷扇贝

海湾扇贝

泥蚶

青蛤

橘红 

橘红

橘红

橘红

粉红

墨绿

乳白 

乳白

乳白

乳黄

乳白

土黄

 

 

(2)性成熟年龄与繁殖季节:生物学最小型,是指具有繁殖 能力的最小个体。繁殖季节,是指每年在此季节中环境条件(水 温)最适于其产卵排精。繁殖盛期,是指贝类在繁殖季节中的产 卵高峰,又叫繁殖汛期(表2)。

(3)繁殖能力与繁殖类型:

①卵生型:极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足纲贝类,在 繁殖季节雌雄个体将精卵排放到海水中,精子和卵子在海水中 发育变态形成一个个体。

②幼生型:某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受精、孵化, 形成一个个面盘幼虫,然后在海水中继续发育形成一个个体,如 蚌、密麟牡蛎。

 

表2 常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期

 

 

种类 繁殖季节 繁殖盛期
栉孔扇贝 山东5月初至6月中,8月中至10月初, 

辽宁5月中至7月中(16~22℃)

5月20日至6月10日 

(16~20℃)

虾夷扇贝 北海道4月初至5月中 

陆澳湾3月下至4月下(8~8.5℃)

4月上至4月下
海湾扇贝 

泥蚶

山东5月下至6月、9~10月(20~30℃) 

山东7~9月,浙江7~10月,福建8~11

月,广东9~12月

皱纹盘鲍 

褶牡蛎

贻贝

辽宁7~8月,福建3~4月(20~24℃) 

青岛6~10月,浙江6~7月(21~26.6℃)

辽宁5~6月,山东3~6月、10~11月,浙

江2~3月

文蛤 山东8~9月,浙江6~9月上

 

 

③卵胎生型:大多数腹足纲贝类往往有交尾活动,母体排出 卵块、卵袋,受精卵在卵袋、卵块内孵化发育变态形成个体后再 离开。

(4)繁殖活动:大多数腹足类贝类在体内受精,进行交尾活 动。大多数瓣鳃纲贝类将生殖细胞排放在海水中受精。通常雄 体在排精时对于刺激的灵敏性较强,所以排精早于雌性排卵,同 时精子也能诱导雌体产卵。繁殖时依靠快速关闭双壳压出水 流,把生殖细胞连同海水一起射出。像牡蛎、扇贝等就可以借助 贝壳关闭的力量,把带有生殖细胞的水流射到很远的地方,一旦 产卵或排精的活动被引起就不能抑制,直至成熟精卵全部排完。 因此,在自然海区中,往往由于某一些因子的刺激,造成了某一 种贝类繁殖的高峰,即繁殖盛期。

(5)贝类的胚胎发育:

卵子类型:多数均黄卵,少数间黄卵、多黄卵、端黄卵。卵圆 形、卵膜完整,卵黄颗粒充实,在水中能均匀散开的卵为好卵。 精子鞭毛型,成熟的精子活泼(跳跃)、活动(在原地颤动)。

受精:是指雌雄配子相遇,二者质膜相互融合,随之两个原 核互相融合形成一个合子的过程。受精标志是放出两个极体, 受精膜举起。贝类是单精入卵的类型,精子过多会出现畸形,但 精子必须达到一定量。

卵裂:贝类的受精卵为螺旋卵裂方式,卵裂结果是细胞数目 的增加,分裂球体积缩小,总体积不变。

囊胚:软体动物由于卵黄含量不同,卵裂结果产生各种类型 的囊胚。大多数海生软体动物发育到囊胚期,胚体表面一定部 位即开始生出纤毛,此时胚体便在卵膜内转动。

原肠胚:贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法,多数瓣鳃 类贝类(牡蛎、贻贝)等开始为外包法,以后为内陷法,二者结合 完成原肠作用。

担轮幼虫(贻贝):早期担轮幼虫胚体呈梨形,顶端膨大,细 胞加厚,长有纤毛束,中央有1~2根鞭毛。胚体背部细胞加厚 且略下陷形成壳腺,胚孔闭合内陷形成口凹。担轮幼虫在静水 中喜欢浮游于水表面或明亮区,但趋光性不明显。晚期担轮幼 虫胚体左右略变扁平,背部尖,腹部宽,顶端变平,四周细胞隆 起,壳腺内腺将分泌贝壳。幼虫趋光性不明显,对机械作用很敏 感。

D形幼虫(直线铰合幼虫):胚体两侧覆盖2片透明的贝壳, 在背部直线的铰合,有口前纤毛轮形成面盘,形成前、后闭壳肌, 依靠面盘进行浮游生活。刚形成的D形幼虫消化道没形成,不 能摄食,以卵黄颗粒为营养,形成消化道后开始摄食。

面盘幼虫:壳顶初期幼体足呈棒状,壳顶隆起,但没有超过 直线铰合部,胃的四周出现消化盲囊。壳顶中期幼体壳顶突出 铰合部,面盘发达,足皱褶。壳顶后期幼体(眼点幼体)足呈靴 状,足的基部出现一对平衡囊,消化盲囊几乎包被整个胃。在消 化盲囊腹面外套膜中间、足的基部出现一对眼点,眼点有视觉的 作用,幼体幼背光性。外套膜边缘加厚,外套膜内表皮下陷形成 鳃原基。

匍匐幼体:面盘退化利用足在附着基上营匍匐生活。

稚贝:形成含有钙质的贝壳,壳形改变,面盘萎缩退化,开始 用鳃呼吸与取食,生态习性改变。