生活环境和环境因子对滩涂贝类的影响

1.贝类的生活环境

广阔的潮间带、浅海环境是复杂的,从各方面影响着贝类的生活、分布、繁殖与生长。潮间带亦称潮区,是指大潮高潮线到大潮低潮线中间的区域。在大汛期(活汛期),海水能涨到的最高水平线和能退到的最低水平线,分别称大潮高潮线和大潮低潮线;在小汛期(死汛期),海水能涨到的最高水平线和能够退到的最低水平线,分别叫小潮高潮线和小潮低潮线。根据大小潮汐涨落的4条潮线,可把潮间带分成高潮区、中潮区和低潮区。从低潮区往下,在大潮低潮线向外海伸展的海区,水深在200米以内终年为海水淹没,称为浅海区。在浅海区中,目前人工进行养殖区域的水深在30米以内。滩涂贝类在潮间带均有分布。

(1)高潮区:又称上区,位于潮间带最上部。这一区域的上界是大潮高潮线,下界是小潮高潮线。高潮区被海水淹没的时间很短,只有在大潮时才能被海水淹没。这一区域可以进行蓄水养贝(如蚶塘养殖)和修建人工育苗土池。

(2)中潮区:又称中区,占潮间带的大部分。中潮区的上界是小潮高潮线,下界是小潮低潮线,是非常典型的潮间带地区。该区每天有一度或二度干出和被海水淹没时间,当该区露出后,贝类的摄食和水流交换就被迫停止。中潮区域是滩涂贝类的主要生活区域,也是泥蚶、蛤仔、缢蛏、牡蛎、蛤蜊等贝类养殖的重要基地。

(3)低潮区:又称下区,上界是小潮低潮线,下界是大潮低潮线。与高潮区相反,低潮区大部分时间浸在海水里,只有在大潮落潮短时间内露出水面。低潮区也是多种贝类自然分布区,亦可作为牡蛎、西施舌、文蛤、蛤仔等的养殖区。

生活在潮间带的贝类,退潮时就暴露在空气中,涨潮后重新被淹盖。海区的物理、化学和生物现象都要受这种变化有节奏的制约,并具有一定周期性。生活在潮间带的贝类在不同程度上都适应于这种多变的条件——即高温和低温,干燥和暴晒。耐干力最强的种类栖息在潮间带的上部,不耐干的种类则栖息在潮间带的下部。因此,在潮间带往往看到层次分明的种群垂直分布层和水平分布区。

(4)浅海区:该区饵料丰富,有利于贝类生长和繁殖,是鲍、紫石房蛤、珍珠贝、扇贝等的自然生活海区,也是扇贝、贻贝、珍珠、牡蛎等的筏式养殖区。

2.环境因子对滩涂贝类生活的影响

(1)潮汐、波浪和海流:潮汐、波浪和海流都是海水运动的形式,对贝类有很大影响。潮汐、波浪和海流是良好滩涂创造者之一,不停运动构成了各种各样的滩涂底质,为贝类的生活提供了良好的生活条件。潮汐、波浪和海流可以带来丰富的营养物质、氧气和饵料,促使底层营养物质上升,有利于浮游生物繁殖和贝类的生长。潮汐还影响着贝类幼虫的分布,影响采苗的效果。在牡蛎的研究中,发现在低潮期内幼虫的出现数量最多,同时在低潮期内幼苗附着量也最大。扇贝的浮游幼虫在表层的密度,当退潮期间比其他时间高出数倍。海流可以携带贝类幼虫到适宜地方,扩大种族的分布。海水运动对移动性不大的贝类具有十分重要的意义。

各种贝类对海水运动的适应能力是不同的。如鲍和扇贝等,喜欢生活在潮汐动荡较大、浪大、水流急的海区;而泥蚶、缢蛏、蛤仔等埋栖贝类,一般喜欢生活在潮汐动荡不大、浪不大、水流缓的海区,特别是埋栖贝类即将附着的幼虫更是如此。若潮汐动荡较大、浪大、水流急,不仅使底质发生变迁,而且由于稚贝(刚附着时的小贝)足丝小而弱,附着能力较差,就要影响稚贝的附着或被水流带走。因此,凡是有埋栖贝类苗种分布的海区,潮汐动荡不大、浪较小、水流较缓。当然无海水运动海区或者水流太小、浪太小,浮泥易下沉,稚贝不易附着,而且也不分泌足丝。总之,环境条件要适宜。潮汐、波浪和海流是良好滩涂和海区的不可缺少条件。自然界经常发生变化,影响滩涂的性状,造成底质的变迁,也可能成为某滩涂的破坏者,影响某些贝类的生活和分布。海水运动与贝类养殖关系甚为密切,在选择养殖场地时,必须考虑海水运动可能造成的影响。在已经进行养殖的场地,为了防止海水运动可能造成的危害,应该修筑防浪坝(或防潮坝、防流坝),保护滩涂的性状,维护贝类的生长。

(2)温度:贝类是变温动物,新陈代谢的低水平和缺乏完善的温度调节是主要原因。严寒的冬季和低温季节能导致贝类的血液及体液的冻结,引起死亡。自然界野生的贝苗、成贝,常因低温造成死亡。为此,在贝类人工苗种培育及养成管理中,要采取防冰和防霜冻的措施。酷夏炎热、温度过高,贝类易急速、不规则呼吸,导致缺氧窒息或蛋白质凝固,昏迷死亡或烫死,所以要采取“防暑”的措施。

不管哪一种贝类,对温度均有一个最高、最低和适温范围。超出最高、最低范围,贝类正常的新陈代谢作用受到破坏;在适温范围内,贝类新陈代谢作用旺盛,呼吸与排泄、运动与摄食、消化与生长、性腺发育与繁殖均产生积极作用。因此,在养殖生产上就要随时注意温度的变化,采取有利措施,抓住适温季节,达到稳产高产目的。

根据贝类对温度适应范围的能力不同,可分成狭温性和广温性两类。一般生活在潮间带和沿岸性的贝类多系广温性,生活在外海区和只分布于热带、寒带性的贝类多系狭温性。如生活在潮间带的泥蚶、褶牡蛎、近江牡蛎、缢蛏、蛤仔以及许多螺类,对温度适应能力较强,分布于我国南北沿海,属于广温性的种类。生活在浅海区及寒带性和热带性的种类,如栉孔扇贝、皱纹盘鲍以及翡翠贻贝、珍珠贝和杂色鲍等,均系狭温性种类,对温度变化适应能力较弱。栉孔扇贝、皱纹盘鲍对高温适应能力较窄,自然分布于北方;翡翠贻贝、珍珠贝、杂色鲍对低温适应能力较窄,自然分布于南方。

温度条件的不同,还会引起贝类生物学的变异。如近江牡蛎分布在中潮区而又经常受阳光照射,贝壳层一般都比分布于低潮区以下的要厚。这不仅可避免敌害的破坏,而且牡蛎在高温情况下,以较厚的贝壳来减少体内水分蒸发,这是其适应性的表现。

温度的变化还影响着浮游生物的繁殖与生长,有机物的分解,气体含量和酸碱性的变化,也就间接影响贝类的生活与生长。

(3)盐度:盐度是指每千克海水含有盐分的克数。外海35,近海31;河口附近的海水盐度较低,一般为10~25,在雨季甚至低达1左右。贝类是变压动物,在不同盐度环境下生长的贝类渗透压是不同的。根据贝类适应盐度范围的大小与强弱,可以将贝类分成狭盐性与广盐性的种类。密鳞牡蛎、扇贝和鲍等仅分布于盐度较高的海区,为狭盐性种类;蛤仔、褶牡蛎等则盐度适应范围较广,为广盐性种类。各种贝类对盐度的变化也有最高、最低和最适范围,超出其适应范围,会影响贝类的正常代谢。盐度的突变,会影响贝类的附着力、鳃纤毛的运动以及心脏的跳动等。

在繁殖季节里,海水盐度适当下降可以刺激成熟亲贝产卵。根据这个特点,在人工育苗中采用降低比重方法,诱导亲贝产卵。

不少贝类(如近江牡蛎、泥蚶、缢蛏等)生活于半咸水海区,这类海区大都有一定量的淡水流入。若无一定量的淡水流入,即使成熟了的亲贝也不产卵,或者造成贝苗发育生长不良。但如果大量降雨,海水盐度降低太大,持续时间较长,容易造成牡蛎、泥蚶等贝类成批死亡。短时间的降雨,贝类可以通过贝壳关闭来抵抗盐度的变化,长时间盐度下降就会造成贝类死亡。洪水暴发常带来大量的烂泥、流沙,淤积滩面,堵塞贝类的水管而影响取食与呼吸,使贝类窒息死亡。为防止洪水的影响,在滩涂贝类养殖场地常常修筑防洪坝。

(4)营养盐:营养盐是海水中浮游植物生长繁殖的必需物质。浮游植物又是多种贝类的饵料基础,因此,海中营养盐的多少间接地影响贝类的生长与繁殖。此外,贝类也可以直接利用盐类,通过外套膜用鳃直接吸收。

生物生存除了需要二氧化碳和氧等气体外,还需要多种营养盐(如氮、磷、钾、硅,硫、钙、锰、铁等),以构成生物体的蛋白质和细胞核。其中钾、硫、钙等元素在海水中的含量较丰富,足够生物生长之用,而氮、磷、硅、锰、铁等含量较少。海水中的氮、磷少至一定程度时,光合作用即无法进行,浮游植物繁殖就要受到限制,贝类的生长也就受到影响。因此,氮、磷等元素成为制约植物生长的因子。其分布明显受到生物活动的影响,而与盐度值几乎无关。为了区别于与盐度之间具有不变比例关系的大量元素(保守元素),营养盐又称为非保守元素。

氮、磷、硅、锰、铁等营养元素中,植物对氮的需要量比其他营养元素多,因此,某一海区的肥瘦可以用氮来衡量。肥区总氮含量大于0.1毫克/升,若小于0.01毫克/升则为瘦区。

浅海滩涂养殖区营养盐的来源,主要是生物尸体分解、河流、降雨及人工施肥。海水中营养盐含量的季节变化非常明显。春季水温上升,浮游植物大量繁殖,营养盐被消耗,含量降低;冬季由于浮游植物生长缓慢和海水的运动,营养盐含量达到最高。

(5)水质:海水是贝类生命活动中必不可少的环境。海水是一种复杂的溶液,可根据其含量多少和对生物影响程度,分为常量元素(如氯、钠、镁等)、营养元素(氮、磷、硅以及铁、锰、钼等)、微量元素(镍、钒、碘、钼、银等)、溶解气体(氧、氮、二氧化碳等)、氢离子和有机物质(悬浮性的有机物及水溶性的有机物等)。

①酸碱度(pH值):海水一般呈弱碱性,pH值为7.5~8.6,外海通常在7.9~8.2。正常影响海水酸碱性变动的主要因素是,大气中二氧化碳在水中溶解情况,天然水域中溶解的碳酸盐类的状态,生物的呼吸作用和光合作用的生命活动,有机物的分解等。海水中二氧化碳溶解多,水呈酸性。海藻类在进行光合作用时,海水中的二氧化碳大量被消耗,酸性碳酸盐类分解剩下的氢氧离子增加了海水的碱性(HCO3-→OH-+CO2)。相反,贝类以及海藻类的呼吸作用释放出大量二氧化碳,使海水的碱性下降。海水中大量有机物腐败分解,消耗了水中溶解氧,酸碱性下降。在异常情况下,工业污染的海水酸碱性不正常,贝类的正常代谢受到破坏,产生严重的影响。杂色蛤仔在pH值4以下或者9.5以上的海水中,不到两周便全部死亡。在酸性很高的海水(pH值1.2)中,牡蛎血液中的pH值可降到4.8,心脏停止跳动而死亡。酸性环境还会影响贝类贝壳的分泌与形成。因此,海水中酸碱性是否符合正常值,也是检验海水是否污染的化学指标之一。

②溶解氧:水中含有足够的溶解氧,可以促使有机物质的氧化分解,也可以给贝类提供有利的呼吸条件。各种贝类的耗氧量是不同的,为保证新陈代谢、繁殖、生长的正常进行,溶解氧必须得到满足。海水中溶氧量的消耗主要是有机质的腐败分解及水生动物的呼吸同化,水中缺氧会使经济贝类死亡。在水流不畅而污染有机物质过多的内湾海区,老化的养殖场会发生这种情况。活动性强的贝类较活动性弱的贝类窒息死亡现象严重。一般贝类比鱼类对缺氧的抵抗力大,特别是长牡蛎,在无氧情况下还能生存2周。贝类的耗氧量比一般游泳动物低得多,这就造成贝类能高密度分布和养殖的有利条件。

③硫化氢(H2S):硫化氢大量存在的水域,没有贝类分布。文蛤在含有硫化氢2.27克/米3的工业污染海水中就会死亡。硫化氢的浓度达0.77×10-6时,牡蛎的呼吸完全停止。当底质的硫化物含量多时,在夏季水温上升,加之海水流动缓慢,在海区底部及附近的浮泥中细菌很快繁殖起来。由于腐败分解,产生了大量硫化氢,硫化氢和海底的含铁化合物结合成为硫化铁的胶质溶液而上浮。溶解在海水中的硫化氢,则消耗水中溶解氧而进行分解,形成胶体硫,使海底附近的海水呈无氧状态,直接或间接影响贝类的生长,乃至死亡。由于沿海工业的污染,海水中含有大量的有毒物质,如酸、铬、铜、锌、砷、铅、汞、镉、氰化物、乏氧、硫化氢、碳酸钙、游离氯、农药等,均对贝类生活产生恶劣影响。因此,养成海区要尽力避开城市和工业区,要对工业和生活污水进行妥善处理,变废为宝、变害为利。

(6)底质:浅海滩涂的底质与贝类分布有密切关系。不同底质形成了不同类型的贝类,而不同类型的贝类对底质的要求也不同,因此,底质也是选择贝类养殖场的重要条件之一。如蛤仔和文蛤喜居泥沙质滩涂,缢蛏和泥蚶生活于泥质滩涂。扇贝自然分布的海区优良场所底质一般是沙、砾和混杂贝壳等人颗粒沉积物,鲍和某些螺类则通常生活于岩礁底。

同种贝类的不同生活时期对底质要求也不同,如泥蚶、蛤仔等的幼虫在结束浮游生活之后,便利用足丝附着在沙粒上,若遇到纯软泥底质就不易附着。目前有些海区不产贝苗只适于养成,或者只产贝苗不适于养成,可能是对底质要求未能得到满足造成的。

浅海滩涂底质是复杂的。在贝类养殖中,应根据不同贝类的生活习性选择不同底质的滩涂,或者根据需要对滩涂底质进行改良,创造对贝类生长、繁殖的有利条件。如在放养埋栖贝类之前将滩面翻一下,可使滩涂松软,有利于贝类钻穴生活;缢蛏养殖中的平畦附苗、加沙附蛤仔苗等,都是改良滩涂底质的有效方法。

软泥底是造成浑浊度大的主要原因,影响贝类的摄食及其幼虫的附着,但泥中含有较多的营养物质有助于贝类饵料的繁殖。黑色泥土含腐殖质过多,不完全氧化而产生硫化物,含量达4%~10%时对贝类有害。至于底质软硬和深浅,也与贝类的分布、生长有关,人工设置附着器时必须加以考虑。

底质影响着贝类的生活,而贝类在一定程度上也可以改变其生活环境。如文蛤一般生活于泥少沙多的滩涂,若在泥多沙少的滩涂中进行密养,由于文蛤呼吸喷水,把滩涂浮泥喷走,改变了泥少沙多的滩涂底质。

(7)生物环境:贝类的生物环境错综复杂,有植物也有动物,有饵料生物也有敌害生物。

①食物链:贝类的生物环境关系可以用食物链(或食物循环)表示。食物循环第一个环节是藻类,它们吸收无机盐类、水分,在日光下合成有机物质,是自然界水体中的初级生产者。第二个环节是吃藻类的藻食性动物,它们将吃掉的有机物进一步合成动物蛋白等,成为次级生产者,但要消耗掉一部分能量,因此,又称为初级消耗者。吃贝类及其他动物者,称为次级消耗者。在自然情况下,动植物死亡后的尸体、排泄物等,经细菌的作用又还原成营养盐类,营养盐又被植物利用,形成循环。

②饵料生物:藻类是植物界的一大类,能直接把水中的二氧化碳、无机盐类(肥料)在日光的帮助下合成有机质(如糖类、蛋白质和脂肪类)。藻类直接或间接可供动物食用,因此,藻类是贝类养殖区的初级生产者。在自然界,小型藻类(如浮游植物的硅藻、甲藻、绿藻、金藻、隐藻等)是瓣鳃纲贝类的基本饵料。此外,瓣鳃纲贝类也间食原生动物、桡足类、贝类的担轮幼虫和面盘幼虫、甲壳类的无节幼虫,以及其他浮游小动物和其他动物的浮游幼虫等。大型藻类特别是褐藻,其次是红藻及绿藻,则是鲍等藻食性动物的重要饵料。在养殖贝类的浮游植物饵料中,硅藻类在种类上和数量上占绝对优势。已知的硅藻约有100余种,隶属于40个属。

③生物敌害:贝类的生物敌害很多,鱼类、螺类、章鱼、蟹类和海星等均是经济贝类的天敌,特别是贝类的卵子和幼虫为许多水生动物的饵料。

(8)赤潮:浮游生物是贝类饵料,但也可以形成赤潮,危害贝类。赤潮是由海水中浮游生物异常繁殖引起的,是由一种或数种浮游生物大量繁殖而使海水变色的现象。因此,海水的颜色随构成赤潮的浮游生物种类而不同,不一定都是红色,也有黄绿色、暗紫色或黄色,但多数是由黄褐色到赤褐色。形成赤潮的生物很多,主要是甲藻门的裸甲藻、旋环藻、复环藻、夜光虫、角藻以及硅藻、桡足类和细菌等。由于它们大量繁殖和死亡分解,使海水变质,呈赤褐色或黄褐色并带有黏性和腥臭味,渔民称为“臭水”。赤潮能引起贝类的大批死亡,有时赤潮造成牡蛎的死亡率达70%以上,所以应搞好早期预报,在赤潮发生前将贝类移至安全潮区。

赤潮也常常发生在温带、亚热带、热带的近岸和河口水域,尤其是大量河水及雨水流入海中。在闷热无风的夏季和有上升流的地区,温度急剧上升,促进了赤潮生物的新陈代谢;长时间无风、海面平静,形成了高温、低盐和丰富营养盐类等条件,浮游生物大量繁殖,导致赤潮的产生。