梭子蟹的繁殖习性

(一)三疣梭子蟹的性腺发育与成熟

三疣梭子蟹卵巢左右各一对,自体中央部分别向后 延伸,覆盖其他脏器,并深埋于头胸甲前部的腔部。其发 育可分为以下六期。

Ⅰ期:幼蟹交尾之前,腹部呈三角形,卵巢未发育。

Ⅱ期:交尾后卵巢开始发育,呈乳白色细带状。

Ⅲ期:卵巢呈淡黄或橘黄色,带状。

Ⅳ期:卵巢发达,橘红色,扩展到头胸甲的两侧。

Ⅴ期:卵巢发达,橘红色,卵产出后于腹部抱卵。

Ⅵ期:卵巢退化,腹部抱卵。

据仓田博等人研究,根据卵巢重与体重的重量比的 季节变化来推测,在濑户内海的三疣梭子蟹,其卵巢大约 在10月份开始发育。此时期的性腺指数3%多一些,到 11月中旬则达到5%,冬季将继续发育,翌年3月中旬为 11%,至5月上旬进入产卵期时达14%,临产前超过15% (性腺指数为卵巢重/体重)。产2~3次卵的雌蟹,在每 次产卵之后,可以看到卵巢迅速发育的现象。

(二)交尾

三疣梭子蟹,经第12或13次蜕壳便可达性成熟,这 时的蜕壳称为“成熟蜕壳”。经成熟蜕壳后,可进行交尾。 天然海区最小型雌蟹甲壳宽13 cm,体重约230 g,人工养 殖个体至12 cm可进行交尾。

交尾季节随地区以及个体的年龄而有不同。在黄 海、渤海,4~5月到初冬,凡是成熟的两性均可交尾。当 年5~6月份生的仔蟹在9月中旬至10月下旬为交尾盛 期,7月份生的仔蟹到翌年春季为交尾盛期。浙江北部沿 海,交配期在7~11月,盛期在9~10月。

在进行交尾活动时,雄蟹在雌蟹未蜕壳前,有时追逐 长达10天,一般持续2~5天,一旦雌蟹蜕壳即进行交 尾。待雌蟹刚蜕完壳,身体处于柔软状态,雄蟹就附于其 上,用第三、四对步足将雌蟹抱住,此时雌蟹背部向下,步 足收拢,腹部张开,雄蟹用交接器将精荚纳入雌蟹贮精囊 内,整个交尾过程需2小时到半天。交尾活动一般只一 次,但也有经过两次才告终的。贮精囊内的精荚刚开始 呈桃红色,随着雌蟹甲壳硬化,精荚逐渐硬化、缩小、退 色,最后在雌蟹贮精囊内部分只能看到白色隆起。精子 在贮精囊内一直贮存到翌年春季才行授精作用(精子在 贮精囊内保存6~10个月仍有授精作用)。

(三)产卵与抱卵

产卵时间因各地水温高低不一而有差异。南方多在 4月产卵。黄、渤海的三疣梭子蟹在5月上、中旬开始产 卵,5月底6月初比较集中。越冬亲蟹因水温较高,比自 然海区还提早一个月,约在3月底4月初产卵。提早产 卵时间跟越冬水温有关,据有关资料介绍,从交尾到产卵 的积温为2 458℃(以0℃为基准)。温度越高,产卵时间 越早。

从个体大小来看,一般早期产卵多为甲壳宽18 cm 以上的大型个体。进入产卵盛期以后则为中、小型个体。 产卵期可延至9月。

当卵子通过输卵管排出时,与纳精囊内的精子相遇 而授精,而后排出体外,粘附于腹肢内肢的刚毛上,雌蟹 通过不断扇动腹部,并用螯足梳理卵块,使其不断接触新 鲜海水直至孵化,此过程就叫抱卵。刚抱卵的雌蟹白天 仍将身体埋在沙中,随着胚胎的发育,潜沙次数越来越 少,快到孵化时,几乎不再潜沙。

三疣梭子蟹抱卵的数量依雌蟹个体大小而异,个体 越大抱卵数越多,见图1-6、图1-7。一般为80万~450万 粒,甲壳宽17.3 cm的雌蟹抱卵数约为110万粒,甲壳宽 27.8 cm的约为500万粒。

 

第一次产卵孵化后,经12~20天暂养可第二次产 卵。小型雌蟹一般产卵两次,大型雌蟹可连续产卵3~4 次,个别产卵5次。其间雌蟹不蜕壳也不重新交配。每 次产卵的数量有逐渐减少的趋势。

三疣梭子蟹产卵场盐度为28.9~30.7,底质为沙质。 产卵活动多在半夜进行。

 

(四)卵子的发育

刚产出的受精卵略呈椭球形,长轴为0.3 mm左右, 卵块颜色浅黄,以后逐渐变为橘黄、橙黄、茶褐、褐色和紫 黑色(表1-6)。颜色由浅变深是由于胚胎出现色素和眼 点。通过观察颜色的变化可推断孵化时间,更可靠的是 通过镜检,计算心跳次数确定胚胎发育时间。应注意,已 充分发育的胚胎,易随着环境的影响而发生卵块放散或 脱落,即“流产”现象。

据有关材料介绍,三疣梭子蟹的整个胚胎发育过程 在水温12℃~19.8℃,盐度20~25的条件下约需680小 时。卵排出约52小时后开始表面卵裂,至256小时,细 胞进入囊胚期。囊胚后期内胚层细胞出现并与集中在其 周围的其他细胞一起内陷,形成原肠。胚胎发育到后期, 具3对附肢的卵内无节幼体与具7对附肢的卵内溞状幼 体依次出现。复眼、心脏和色素细胞均在卵内溞状幼体 阶段产生(图1-8)。孵化前2天的胚胎离体后能正常发 育、孵化。

 

表1-6 梭子蟹胚胎发育

 

 

期别 镜检胚胎发育特征 孵化时间 

(小时)

受精卵卵 

裂前期

卵出后并不立即进行卵裂,而是存在一段长 

约52小时的卵裂前时期

卵裂 多黄卵,卵裂方式为表面卵裂。卵排出后约 

52小时开始第1次卵裂,卵裂沟呈S形,并

排于卵的一端而将卵区分为不等的两部分。

卵裂继续进行,经16、32、64、128、256细胞

期进入囊胚期

52
囊胚期 囊胚期卵表面呈均匀、致密状态,卵裂沟及 

卵裂块消失,看不出任何块状结构。囊胚后

期,首次出现完整、独立的细胞。原肠作用

部位呈透明状,周围具数个锥状突起,即预

定内胚层细胞。预定内胚层细胞共16个,

排成一圈,呈倒喇叭状。其他部位的细胞逐

渐向此处集中。整个囊胚期约持续56小时

192
原肠期 预定内胚层细胞与部分集中过来的细胞一 

起逐渐内陷,形成原肠和原口。随胚胎发

育,胚区细胞不断地分裂,产生4个相距较

近的细胞团突起,即上部的2个视叶原基和

近原口处的2个胸腹原基;在头部附肢原基

发生前,1对胸腹原基逐渐愈合,形成胸腹

突。胚胎进一步发育,原肠及原口被胸腹突

细胞覆盖。在视叶与胸腹突之间,大颚基首

先发生,大触角原基在大颚基与视叶原基之

间随后出现,靠近大颚基而远离视叶原基,

胚胎外观突起共有1对视叶原基、1对大触

角原基、1对大颚原基和愈合的胸腹突

248

 

期别 镜检胚胎发育特征 孵化时间 

(小时)

膜内无 

节幼体

视叶原基、小触角原基、大触角原基及大颚 

原基随细胞分裂不断增大,形成视叶、小触

角、大触角及大颚,但尚未出现分节现象

296
膜内溞 

状幼体

复眼发生,刚出现时为排列成弧行的数列短 

棒状结构组成,随后发育成月牙形,最后发

育成椭圆形,颜色由黄褐色逐渐变为黑色。

附肢7对,分别为小触角、大触角、大颚、第1

小颚、第2小颚、第1颚足、第2颚足。卵黄

囊蝶状。色素细胞处呈短棒状,后发育为星

芒状;心脏囊状,心跳逐渐加快。孵化前膜

内溞状幼体附肢先收缩性颤动,后整个胚胎

都能收缩性颤动。最后破膜而出成溞状幼

体1期

488

 

 

为防止亲蟹“流产”,在采捕或运输中不能干露时间 过长,并避免盐度及水温的急剧变化,保持培育环境稳定 与良好。

(五)孵化

三疣梭子蟹从抱卵到孵化,孵化的速度与水温密切 相关(图1-9)。水温19℃~24℃、盐度28.5~31时,三疣 梭子蟹自受精卵开始,经过15~20天的胚胎发育,卵团 变成灰黑色,卵膜内的溞状幼体在镜检时会看到其蠕动, 心脏搏动每分钟达130次以上,当每分钟近200次时,一 般当晚或第2天晚上即孵化。

三疣梭子蟹的孵化几乎都在夜间(20时~04时),特 别是后半夜进行,孵化所需时间为1.5~2小时。在水温 低于10℃时孵化时间延长,孵出的幼体多畸形,数日内几 乎全部死亡。三疣梭子蟹抱卵8天左右胚胎发眼。发眼 后至孵化的大致过程见表1-7。

 

表1-7 三疣梭子蟹卵发眼后至孵化发育情况

 

 

日期 发育特点
第1天 

第2天

第3天

第4天

第5天

第6天

第7天

第8天

出现褐色丝状眼点 

眼点明显

腹部及其他部位出现色素

色素明显,卵黄开始被吸收,出现缓慢心跳

心跳规则,每分钟60~70次

卵黄明显被吸收,心跳每分钟100次左右

卵黄几乎全部被吸收,心跳每分钟130次以上,前头棘

呈现淡紫色

幼体孵出

 

 

(六)幼体发育

三疣梭子蟹的卵孵化后即进入溞状幼体期(用Z表 示),溞状幼体一般分为4期。但在低温或饵料不适等环 境条件影响下也可能变为5期、6期,这是发育期延长的 表现。发育正常,水温22℃~25℃时每3天蜕皮一次。 其中溞状幼体阶段为10~12天,变态为大眼幼体后再经 5~6天蜕皮变态为幼蟹。

溞状幼体身体分头胸部和腹部,头胸部较宽,被以头 胸甲,甲壳表面有许多棘状突起,具一前额刺和一枚较长 的背刺,两枚短侧刺。头胸部前方有一对复眼,腹部细 长,早期分6节,后期7节,第二、三节每节中部两侧各具 一侧刺。尾叉侧背面具两对刺,内侧缘具刺形刚毛,各期 数目不同。第一、二对颚足外肢末端刚毛呈羽状,刚毛数 为各期幼体的分期依据溞状幼体以发达 的第一、二颚足为主要运动器官,营浮游生活。

 

表1-8 三疣梭子蟹溞状幼体各期的特征

 

 

溞状幼体(Z) Z1 Z2 Z3 Z4 Z5
体长(mm) 1.13~ 

1.30

1.83~ 

1.94

2.33~ 

2.43

2.58~ 

2.69

2.80~ 

3.26

颚足外肢 

刚毛数

第一颚足 4 6 8 10 12
第二颚足 4 6 8 10 

(9~11)

12 

(12~14)

第二腹 

肢原基

第四期 

发育个体

短于腹 

节的1/2

长于腹 

节的1/2

第五期 

发育个体

小瘤状 短于腹 

节的1/2

长于腹 

节的1/2

第六腹节 愈合 愈合 分节 分节 分节
眼柄 愈合 分离 分离 分离 分离

大眼幼体(用M表示)体长约3.72~4.05 mm,体扁 平,头胸甲前具一额刺,后缘两侧各具一后下刺,眼柄伸 长,腹部7节,尾叉消失,已具螯足。大眼幼体可用发达 的步足匍匐于水底或借助腹部的羽状附肢进行活泼的游 泳。

仔蟹(用C表示)已初具蟹形,其形态与成蟹基本相 似,也与成蟹一样栖息于水底或游动。

梭子蟹属的种类很多,各种溞状幼体的鉴别对增养 殖非常重要。在种的特征上,主要的区别是额刺,第二触 角基节突起与其外肢长度的相对关系,见表1-9。在大眼 幼体期头胸甲达2.1 mm以上时,尾肢外肢的羽状毛数目 不同。三疣梭子蟹有11~13条羽状毛,远海梭子蟹有 9~10条羽状毛。

 

表1-9 梭子蟹几种溞状幼体的区别

 

 

三疣 

梭子蟹

远海 

梭子蟹

红星 

梭子蟹

拥剑 

梭子蟹

矛形 

梭子蟹

有记载的蜕皮期 1~5 1~4 1~4 1 1
第二触角外肢长 

(不超过端刺)

对基节突起长之比

1/4~1/5 1/3~1/4 1/15~ 

1/20

1/4~1/5 1/5
额刺(R)同第二触 

角(A)长度比较

R>A R>A R>A R<A R≈A
尾节内侧第一刺 超过第 

三侧刺

未超过 

第三外

侧刺

远未超 

过第三

外侧刺

超过第 

三外侧

超过第 

三外侧

尾节第一侧刺的 

生长部位

同第一 

内侧刺

同位或

前位

比第一内 

侧刺后位

(第二至

第四龄期)

大致与 

第一内

侧刺同

大致与 

第一内

侧刺同

大致与 

第一内

侧刺同