鲍鱼的生殖习性

1.生殖腺发育的特征

鲍是雌雄异体,生殖腺位于角状消化腺的表面,发育成熟的 生殖腺雌鲍呈浓绿色,雄鲍呈乳黄或乳白色。可根据鲍的外观 特征和组织学特征,确定鲍的生殖腺发育状况。

日本学者根据鲍生殖腺外观发育特征,利用肉眼观察把鲍 的生殖腺发育分为4个时期。0期为生殖腺极不发达,仅为一 薄膜状包围消化腺,呈现消化腺的颜色,从外观上无法辨别雌 雄;一期生殖腺覆盖消化腺的面积很小,占角状部表面的1/3~ 1/2,从外观上可以辨别雌雄;二期生殖腺覆盖面积增大,占角状 部表面的1/2~2/3,角状部膨起;三期生殖腺充分肥厚隆起,生 殖腺覆盖面积达到角状部表面的2/3以上,角状部先端由于充 满生殖腺而呈钝圆状。用肉眼观察法由于无需杀死鲍即可观 察,因而在生产上被广泛采用,但主观性较强,还会受消化腺膨 起程度的影响,判断结果不十分准确。

根据鲍生殖腺的外观、组织形态变化以及生殖细胞的发育 特征,将雌鲍、雄鲍的生殖腺发育周期各分为5期。

2.卵巢发育分期

(1)休止期:卵巢极度萎缩,厚度为0.4~0.5毫米。生殖上 皮中除了可以见到卵原细胞外,后期发现有一定数量的初级卵 母细胞。卵母细胞附于卵泡上皮,呈梨形,长径不大于30微米。 生殖细胞在本发育期内的增长速度较为缓慢。

(2)恢复期:生殖上皮内侧,直径10微米左右的初级卵母细 胞数量明显增多,部分卵母细胞已发育至30~40微米。细胞内 颗粒增多,染色加深,同时细胞核增大,核仁清晰。本发育期的 特征主要表现在卵原细胞及初级卵母细胞的大量增加。

(3)生长期:卵母细胞的数量及体积明显增长,在卵泡上皮 内侧呈葡萄状排列。卵巢厚度增加,内部间隙变小。卵母细胞 的细胞质内开始出现油球及卵黄球。本发育期内生殖细胞的数 量及体积的增长都比较明显。

(4)成熟期:卵巢厚度增至3毫米左右,为全年中最丰满阶 段。大量卵母细胞脱离卵泡上皮而进入卵巢腔,发育至直径 110~160微米,形状近圆形。但因其在卵巢内相互重叠挤压, 在切片中观察,有时仍为不太规则的多边形。本发育期主要表 现为生殖细胞的体积增长以及形态的变化。

(5)排放后期:卵巢明显萎缩,厚度减至0.8毫米左右。卵 巢内成熟的卵基本排放完毕,仅存有少量的残余卵细胞。

3.精巢发育分期

(1)休止期:精巢极度萎缩,厚度为0.3~0.5毫米,精巢内 部间隙较大。生殖上皮内侧有一定数量的精原细胞及精母细 胞,生殖细胞在本发育期内增长速度较为缓慢。

(2)恢复期:精原细胞及精母细胞数量明显增多,生殖上皮 增厚,精巢内部间隙逐渐变小。

(3)成熟前期:精巢厚度增至1毫米以上,精巢内部因充满 精子而变得几乎无间隙。

(4)成熟期:精巢厚度增至2.4毫米左右,为全年中最丰满 阶段。精巢内充满成熟的精子。

(5)排放后期:精巢明显萎缩,厚度降为0.7毫米左右,因精 子的大量排出,精巢内间隙再次变大。

各发育期的出现时间,随鲍的种类以及分布海区的不同而 不同。在大连海区,皱纹盘鲍生殖腺上述各发育期的出现时间 分别为:休止期10月上旬至翌年1月;恢复期2~4月;生长期 雌鲍为5月上旬至7月中旬,雄鲍为5~6月;成熟期雌鲍为7 月下旬至8月中旬,雄鲍为7月初至8月中旬;排放后期8月下 旬至9月。

4.有效积温与生殖腺发育的关系

水温是影响水生动物发育的重要外界因素,而有效累积水 温又是促进其生殖腺发育成熟的决定性因素。有效积温是指每 天的平均水温减去该种的生物学零度(生殖腺开始发育的下限 水温)的总和。生物学零度与有效积温的生物学意义是指,某种 生物的生殖腺必须在外界水温达到某一特定的下限水温(即生 物学零度)以上时才能开始发育;而要使生殖腺发育成熟,必须 在其生物学零度以上经过一段时间的积累(即有效积温)。

对不同种类,生殖腺发育的生物学零度是不同的。通过多 次试验发现,皱纹盘鲍的生物学零度为7.6℃。皱纹盘鲍的有 效积温达到1 000℃时,生殖腺已发育得很好。此时,雄鲍经诱 导100%的个体可排精;当达到1 200℃时,排精量可达到最高 峰;此后即使积温增加,排精量也不再增加。雌鲍对积温的要求 较高,需要达到1 500℃时,才有100%的个体可诱导产卵。在有 效积温500~1 500℃内,雌鲍的产卵量随着积温的增加而增加。 按照上述公式计算,饲养在20℃恒温条件下,日本产皱纹盘鲍 约需120天,可达到生殖腺充分发育的1 500℃积温。

大连海区产皱纹盘鲍,生殖腺发育(假定其生物学零度也为 7.6℃)比日本海区所要求的积温偏低。当有效积温在500~ 1 000℃,亲鲍排放率及产卵量都随着有效积温的增加而增加; 当有效积温超过1 100℃后,雌鲍和雄鲍的诱发率均接近100%。 究其原因,可能是由于两个海区的水温差别较大。大连海区的 冬春季水温偏低且时间较长,达不到日本海区所要求的有效积 温;或者是大连产皱纹盘鲍性腺发育的生物学零度比日本产皱 纹盘鲍低。

5.食物对生殖腺发育的影响

在水温一定的情况下,鲍的摄食量随着生殖腺的发育而增 加。在生殖腺发育过程中,日摄食率(每天摄食海藻的湿重与鲍 体重之比)会持续稳定相当长一段时间,但在生殖腺完全达到成 熟期之后,摄食率逐渐下降。试验说明,给饵量不低于鲍日摄食 量的65%是保证其生殖腺正常发育的必要条件之一;大型海藻 中的裙带菜和海带,能满足皱纹盘鲍生殖腺发育的营养需求。

食物和水温对鲍生殖腺发育的影响是相互作用的,在某些 情况下,食物是主要制约因素,在另外一些情况下,水温则是主 要制约因素。例如,生活在温带及亚寒带的冷水性种类,其生殖 腺发育主要受水温的制约;但是,鲍科中某些生活在暖温带及热 带的暖水性种类,由于其常年生活于适温环境中,水温对生殖的 影响作用并不十分显著,有时很难像冷水性种类那样明确找出 其生殖腺发育速度与水温之间的相关关系。在这种情况下,食 物的影响作用要比水温重要得多。研究表明,皱纹盘鲍、盘鲍的 生殖腺发育与水温呈较明显的线性关系,而在大鲍的生殖腺发 育过程中,水温的影响作用明显减弱,而食物的影响作用则比较 显著。

6.鲍的繁殖时间

在自然海区中,鲍的繁殖季节因海域及种类而异,持续的时 间也不相同。同一种鲍的繁殖季节又随分布海域的不同而有所 变化,繁殖季节与水温也有着密切的关系。生活在周年温差变 化较大海区的种类,繁殖季节多在1~2个月。大多数鲍属于此 种类型,如皱纹盘鲍、杂色鲍以及盘鲍、大鲍等。对于生活在周 年温差变化较小的种类,则繁殖期相对较长,一年内的大部分时 间都有成熟的性产物,但有较为集中的繁殖季节。如生活在热 带海域的耳鲍、平鲍、多变鲍等都属这一类型。对于前一种类型 来说,即使是同一个种、在不同的海域,繁殖季节也有很大的差 别,甚至在同一个海域,由于每年环境条件的改变也有一定的变 化,主要是受水温的影响。如皱纹盘鲍的繁殖期,在辽宁大连、 山东长岛为7月中旬至8月上旬,产卵水温20~23℃;在青岛 海域却提早到6月中旬至7月中旬,产卵水温为17~20℃,其 繁殖高峰期出现在17~17.5℃;而南移至福建东山海域后,则 提前到4月,产卵水温为21~24℃。杂色鲍在福建的产卵季节 为5~6月,产卵水温为23~28℃。九孔鲍在台湾的繁殖期为 10~11月,产卵水温为22~24℃。

7.鲍的产卵量

雌鲍的产卵量与个体大小、性腺发育状况、产卵水温等因素 有关。黄渤海的皱纹盘鲍一般3龄左右开始繁殖,生物学最小 型为4~4.5厘米、壳长5.6厘米以上的个体全部可以达到性腺 成熟。杂色鲍的生物学最小型约为3.5厘米。皱纹盘鲍壳长6 厘米左右的个体产卵量一般在80万粒,8厘米以上个体产卵量 可达120万粒,最大个体产卵量可达200万粒以上。

不同种类鲍的产卵量也有一定差异。如壳长6厘米的九孔 鲍,产卵量约为60万粒。壳长12~15厘米的盘鲍,产卵量可达 600万~1 000万粒。个体最大的红鲍,产卵量可达1 000万~ 2 000万粒。

雄鲍排放精子的数量很大,一个壳长6厘米左右的皱纹盘 鲍雄鲍,一次可排放几亿个精子。

在室内水槽中,很容易观察到鲍的排放精卵现象。雌鲍在 排卵时,一般先爬至接近水面的槽壁上,而后将贝壳缓慢向上顶 起,再急剧收缩,将卵从呼水孔喷到水中。雄鲍放精不像雌鲍那 样急剧收缩,精液是从呼水孔缓缓溢出,最初呈白色线状,而后 慢慢扩散为白色烟雾状。

鲍的卵为圆球形,外包一层不十分规则的胶膜,其比重大于 海水,为沉性卵。卵的大小依种类不同略有差异。皱纹盘鲍的 卵径包括卵膜为220微米,卵黄径为180微米左右。在人工催 产的情况下,有时鲍会排出无膜卵,无膜卵属于不成熟卵,不能 正常受精发育。皱纹盘鲍的精子头部外形为子弹头状,中段略 长,尾部长达50微米,精子全长约60微米。

8.鲍的生活史及其特征

鲍的生活史从受精卵开始,经历初期发育阶段、担轮幼虫、 面盘幼虫、匍匐幼体、围口壳幼体、上足分化幼体等阶段,发育为 稚鲍。稚鲍再进一步生长为幼鲍、成鲍。

(1)鲍的受精过程。生殖腺发育成熟的雄鲍和雌鲍,分别将 精子和卵子排放到海水中,精、卵在海水中受精。在显微镜下可 以看到,鲍排放到海水中的成熟精子,与卵子相遇后立刻将卵子 包围,最终精子穿过卵膜进入卵内,形成受精卵。

(2)初期发育阶段。受精卵的发生与温度有着极密切的关 系。皱纹盘鲍在水温22~23℃下受精后15分钟,形成第一极 体,接着不久出现第二极体,两极体并列于动物极的顶端。在显 微镜下可看到,动物极一端卵黄粒稀,呈浅绿色;植物极一端卵 黄粒密聚,呈深绿色。

受精后的40~50分钟,卵行第一次分裂,在卵轴平面上形 成两个大小相等的细胞,称2细胞期。受精后约80分钟,与第 一次分裂呈垂直面进行第二次分裂,形成4个相等细胞。受精 后约2小时开始第三次分裂,成为8个细胞。分裂面偏于动物 极的一端,而与前两次分裂呈直角,在动物极一端的这4个细胞 略为向右旋,这样就形成了上下不等大的分裂球,而且在位置上 不重叠。约2小时40分第四次分裂成16个细胞,这次分裂产 生与上次相反的左旋方向。由于连续分裂,分裂球越分越多,至 3小时15分形成了桑椹期胚胎。受精后约6小时,进入原肠 期,此时胚体略呈椭圆形,植物极的四大分裂球由于被小分裂球 外包而看不到,并在这个位置产生隆起,形成了原口。

(3)担轮幼虫。受精后7小时30分,胚体长220微米、宽 180微米,在靠近大的一端长出一圈纤毛环,纤毛逐渐加长并且 摆动力也加强,在顶端一束细长的称为顶纤毛,此时即为担轮幼 虫。由于纤毛环与顶毛不断摆动与冲击,在受精后11~12小时 冲破卵膜孵化而出。此后,担轮幼虫就直接在水中游泳活动。 担轮幼虫具有强的趋光性。健康的幼虫在水的上中层浮游,体 质弱的活动力差,只能在底层附近转动。这些活动力差的幼虫, 在以后的继续发育中有的产生畸形或死亡。

(4)面盘幼虫。受精后约15小时,在纤毛环的中间头部位 置凹下形成面盘。在原口的相反位置,身体后背部的壳腺分泌 出薄而透明的幼虫壳,成为初期的面盘幼虫,此时长240微米、 宽200微米。26~28小时后,一对眼点、大的足部与厣已经形 成,壳亦全部形成。此时若幼虫收缩面盘,软体部已可全部藏入 壳内,壳口被厣所覆盖。其后,头部触角长出并逐渐伸长,并在 足的两侧分化出上足触角。

(5)匍匐幼体。受精后55~60小时,浮游的面盘幼虫将开 始进入底栖匍匐生活,这时可观察到幼虫的试探、定位、停留、变 态、爬行等一系列动作。在试探期间,幼虫既能匍匐爬行,亦能 在水中游泳;定位则是在一个有限的小区域内继续爬行,以及继 续地摆动面盘纤毛;当它们找到一个适当场所后,就停止活动; 接着举起壳的背部,让头触手的顶端接触基质一会儿,在认为情 况良好时便停止活动,30分钟内变态。变态期间,带有24个纤 毛细胞的面盘脱落。

(6)围口壳幼体。受精卵经过约6天的发育,幼虫壳长300 微米、宽220微米。壳口成喇叭状向外扩张,壳口的边缘加厚, 称围口壳幼体。此后,随着围口壳的进一步伸展,壳口逐渐增大 并趋向扁平发展。幼体吻发达,频繁地向左右伸缩活动,舐食附 着基面上的单细胞海藻等食物。此时头部的触角增多,眼柄开 始出现。位于身体后部的心脏跳动已明显可见,肝脏呈黄褐色 (肝脏的颜色与食物有关),肉眼所见为圆形。

(7)上足分化幼体。受精卵经过约19天的发育,贝壳有所 增厚,表面具有明显的肋状壳纹。幼虫壳长达0.7毫米、宽0.6 毫米,上足触角开始分化,足部发达,在基面上具有较强的吸附 能力。

(8)稚鲍。约1个月,当壳长达到2毫米时,在壳的左前方 出现了第一个呼水孔。此时已初步完成变态期,接近成体形态, 称为稚鲍。已具有上足触角10对左右,壳呈浅红色,足部吸附 力较强。腮明显增大,腮腔内的水随腮纤毛摆动从呼水孔排出。 此后稚鲍的生长加快,呼水孔数量亦逐渐增加。皱纹盘鲍稚鲍 至第三(2.70~3.78毫米)或第四(3.05~3.78毫米)呼水孔形 成之后,当新的呼水孔继续长出时,后面的呼水孔就被封闭上。 其他种类稚鲍呼水孔开口亦和成体保持相同数目。